УДК 577.4 + 519.95

 

Б. Я. Рябко, Б. И. Кудрин, Н. Н. Завалишин, А. И. Кудрин

МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ СТАТИСТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ БИОЦЕНОЗОВ

 

Свойства организмов и их систем суть результат эволюции, непременный фактор которой − конкуренция, сформировавшая не только частные видовые признаки, но и совершенные механизмы поддержания равновесия (гомеостаз), а также структуру биосистем. Совершенство этих систем привлекало внимание не только биологов. Упомянем аналогию животное − машина, используемую бионикой и послужившую одной из отправных точек кибернетики [1]. Давнюю историю имеют параллели между явлениями биологии и экономики. Риоха [2] (цит. по [3]) прослеживает тенденцию к сопоставлению экономики и биологии до Э. Дарвина. Недавно [4] были указаны многочисленные аналогии между экосистемой и техносистемой. Можно предположить, что существуют общие причины, обусловливающие формирование столь схожих структур.

При изучении больших систем биологии и техники оказался перспективным подход, опирающийся на анализ их статистической структуры, т. е. на исследование законов распределения каких-либо характеристик элементов этих систем. Так, еще в начале века Раункиер [5] обнаружил, что распределение видов растений на пробных площадках следует некоторому правилу, названному им законом частоты.

Фишер, Корбет и Вильямс [6, 7] показали, что распределение видов по встречаемости в широком диапазоне значений хорошо аппроксимируется логарифмическим рядом. Однако, как справедливо указал Уотерсон [8], эти авторы применили логарифмический ряд лишь как удобный способ описания экспериментальных данных, не обосновав теоретически возможность его применения. Может быть, именно ввиду отсутствия обоснований появились попытки аппроксимировать экспериментальные данные другими законами распределения. Так, Престон [9] предложил для описания распределения видов по числу особей логнормальный закон. Он не проверял соответствие этого закона эмпирическим данным с помощью статистических критериев. Макартур [10] сконструировал ряд моделей, основанных на простых логических посылках, которые впоследствии широко цитировались и уточнялись [11]. И хотя Макартур [12] признал свой подход несовершенным, несомненна его заслуга в отказе от чисто описательного подхода. Коэн [3] применил модели Макартура к описанию распределений по мощности предприятий различных отраслей промышленности восточного побережья США.

Б. И. Кудрин [13] использовал ряд Фишера для описания потока элек-трических машин, поступающих в ремонт на крупном  предприятии. Уотерсон [8] рассматривал три математические модели биоценоза, в  которых распределение видов по численности подчиняется логарифмическому ряду. Но эти модели основаны на упрощенных представлениях, например, предполагается, что вероятность появления нового вида не зависит от количества видов в биоценозе.

Подход, основанный на законах распределения, развивался также применительно к параметрам, измеряемым для каждой особи: весу, длине тела, энергопотоку и т. п. Хатчинсон и Макартур [14] построили модель, выводящую распределение организмов по размеру из некоторых комбинаторных соображений. М. С. Гиляров [15] на крупных систематических категориях установил эмпирически связь между численностью и размерами объектов почвенной фауны. Л. Л. Численко [16] указал, что размерные группы населения пелагиали Мирового Океана не занимают шкалу размеров сплошь, а обнаруживают явственную дискретность. Н. Б. Андреев и соавт. [17] предприняли попытку на основе простых постулатов получить функции распределения численности видов по энергопотоку.

В данной работе построена модель распределения видов по любому существенному параметру на основе предположений, имеющих биологический смысл.

 

 

ПОСТРОЕНИЕ МОДЕЛИ

 

Рассмотрим конкуренцию видов за некоторый ограниченный ресурс среды, называемый далее лимитирующим ресурсом. Пример такого ресурса − доступная энергия. Скажем, для растений это фотосинтетически активная радиация (ФАР), для животных − пища, для летающих животных − пища, в потреблении которой они получают преимущество перед нелетающими формами. Организмы используют лимитирующий ресурс, если есть параметр, соответствующий данному лимитирующему ресурсу, такой, что при его отсутствии использование ресурса невозможно. Назовем такой параметр существенным. Так, площадь фотосинтезирующей поверхности растений − существенный параметр, соответствующий лимитирующему ресурсу − ФАР.

Сформулируем содержательные биологические предпосылки, основанные на общепринятых представлениях о взаимоотношениях видов в сообществе. Затем получим как следствие этих предпосылок закон распределения числа видов в биоценозе по существенному параметру.

Известна зависимость между напряженностью межвидовой конкуренции и эволюцией морфологических признаков. Путем сравнения симпатрических и аллопатрических видов показано [18], что морфологические признаки видов с перекрывающимися эконишами подвержены дивергенции. Этот процесс наблюдался на разных систематических группах, широко известен [19−21] и получил название «смещения признаков».

Существование такого процесса позволяет предположить, что максимум напряженности конкуренции за лимитирующий ресурс между любой парой видов достигает своего минимума в стабильном биоценозе. Обоснование этого предположения состоит в том, что на участках, где напряженность конкуренции повышена, возрастает вероятность гибели или дивергенции видов, уменьшающая напряженность.

Предположим, что напряженность конкурентной борьбы за лимитирующий ресурс для пары экологически близких видов зависит лишь от отношения свойственных им значений существенного параметра и тем больше, чем меньше отношение отличается от единицы. Рассмотрим конкуренцию за ресурс, доступ к которому открывает длина крыла. Такой ресурс представляет пища, в использовании которой летающие формы имеют преимущество. Известно преобладание летающих форм в использовании падали и вообще любой диффузно размещенной пищи.

Из сделанного предположения следует, что напряженность конкуренции одинакова для пар видов с длиной крыла 40 и 44, 400 и 440 мм, но не одинакова для пар 40 и 44, 400 и 404 мм. В последнем случае конкуренция сильнее. В технике постоянство относительной разницы − признанная норма, вытекающая из компромисса между потерями от дискретного распределения изделий по параметру и прибылями от серийности.

Естественно также потребовать, чтобы модель работала в диапазоне, в котором роль существенного параметра не меняется. Так, обращаясь к примеру с длиной крыла, легко видеть невозможность существования птицы с крылом больше некоторого предельного размера. Из тех же соображений невозможно как угодно малое теплокровное летающее животное. Понятно, что ограничения сверху и снизу не проявляются резко, в виде четкого прерывания ряда размеров. При крайних значениях существенного параметра выполняются не все предположения модели: в частности, эконишу ограничивает не столько конкуренция соседних видов, сколько критические условия среды. Указанное явление будем называть краевым эффектом.

Таким образом, приходим к простой математической задаче: дан интервал (а, b), а > 0, на котором размещены n точек x₁, ..., х_n, х_i ≤ х_i+1. Определена функция k (α, β), α ≤ β, характеризующая силу конкурентной борьбы, такая, что k (α, β) = f (β / α), f (β / α) − строго убывающая функция. Точки размещены так, что max f (x_i+k / x_i) минимален. Ясно, что максимум f (x_i+k / x_i) достигается при k =1. Определим φ (α) = f (e^α); отметим, что f (x_i+1 / x_i) = φ (ln (x_i+1 / x_i)). Далее, min(ln x_i+1) − ln x_i) ≤ (ln b − ln а) / (n−1) = τ для i = l, . .., n −1, и равенство достигается при ln x_i = ln a + (i −1) τ. Отсюда max f (x_i+1 / x_i) минимален при  x_i = agⁱ⁻¹, где g = (b / a)^1/(n−1). Количество точек в интервале (у, y + ∆y) обозначим ν(y) ∆y. Тогда при ∆y →0  ν(y)  = (ln(y + ∆y − ln y) / τ → с / у, где с − константа.

Приведем несколько простых свойств величины ν(y), которые нам понадобятся в дальнейшем.

1. Пусть на интервале (а, b) размещены х₁, ..., х_n и y₁, ..., у_m так, что ν(x) ≈ c₁ /x, ν(y) ≈ c₂ /y. Рассмотрим множество точек z₁, ..., z_n+m, содержащее все точки х₁, ..., х_n и y₁, ..., у_m. Тогда ν (z) ≈ (c_l + c₂) / z = c / z. 2. Если заданы интервалы (а, b) и (с, d), на первом из которых

размещены точки х₁, ..., х_n на втором точки y₁, ..., у_m, причем y_i = рх^q_i, с = ра^q, d = pb^q и ν(x) = c/x, то ν(y) = c |q| /y=c_l /y.

 

 

ПРОВЕРКА МОДЕЛИ

 

Итак, мы установили, что распределение видов по существенному параметру при сделанных выше предположениях имеет вид гиперболы. Для проверки модели взяли разнообразный материал и оценили соответствие наблюдаемого и теоретического распределений критерием согласия χ².

Покажем схему обработки материала на примере распределения видов птиц по длине крыла. Данные представляют собой результаты абсолютного учета птиц в северной тайге Приобья, в кедровом старолесье (окрестности с. Полноват Березовского района Тюменской обл.) в первой половине лета. По списку обнаруженных видов был составлен ряд средней длины крыла по определителю [22]. Все длины уложились в диапазон 50−582 мм (см. строку 1 таблицы), который был разбит на классы, так что границы классов образовали геометрическую прогрессию с шагом h, что эквивалентно переходу к логарифмической шкале. Это сделано для того, чтобы теоретическая частота попадания в каждый класс была одинакова. Выбор шага определялся тем, что теоретическая частота при проверке по χ²-критерию ограничена снизу. Принималось во внимание удобство вычислений. В рассматриваемом примере шаг h равен 1,5. Полученные частоты: 13 в первом классе (диапазон класса 50−75 мм), 11 во втором (75−112,5) и т. д. Выделены те классы, которые не использовались при вычислении χ²-критерия, так как в крайних классах сказывается влияние краевого эффекта, объясняемого выше. В последних двух колонках таблицы приведены вычисленное и критическое (0,05) значения χ²-критерия.

Отметим два важных момента: во-первых, не все виды птиц конкурируют между собой, например ночные и дневные птицы. Но первое свойство величины ν(x) позволяет рассматривать их совместно. Во-вторых в качестве существенного параметра, связанного с полетом птиц, можно было взять не длину крыла, а скажем, его площадь или вес птицы. Однако в соответствии со вторым свойством величины ν(x) гиперболический закон распределения сохраняет свой вид для каждого существенного параметра, связанного с данным степенной зависимостью, т. е. для группы параметров, связанных аллометрическим законом. Строка 2 таблицы иллюстрирует это утверждение: там приведено распределение тех же птиц по весу.

В строке 3 таблицы дано распределение видов того же биоценоза по абсолютной плотности заселения. Покажем, что численность также распределена по гиперболическому закону. Действительно, численность особей определенного вида в биоценозе обратно пропорциональна квадрату длины тела (l²), т. е. величине поверхности, через которую происходит энергообмен. Воспользовавшись вторым свойством ν(x) получаем требуемый результат.

Таблица 1

 

Исходные данные и результаты проверки модели
№	Единица измерения	Нижняя граница	Верхняя граница	Шаг прогрессии	Частоты в классах (логарифмическая шкала)													χ2	χ20,05
1 2 3 4 5 6 7 8 9	мм г шт./км2 мм шт. шт. шт. шт. Ом	50 4 4-3 50 1 1 1 1 1	582 1024 1024 3200 4096 2048 16 64 413	1,5 2 4 2 2 2 2 2 4	13 1 1 2 19 37 60 24 1	11 10 2 8 14 36 86 22 2	8 10 16 3 15 40 68 28 10	12 5 11 7 11 25 39 12 9	7 10 10 4 20 23   3 14	1 3 10 1 11 18   1 12	6 1   14 10     11	7 1   9 6     9	14 2     5	9 1     9	2 1     3	2       0	1	1,8 6,5 2,1 3,1 9,4 46,2 5,0 6,5 4,9	7,8 11,1 7,8 7,8 16,9 14,1 6,0 7,8 14,1

 

 

В строке 4 приводится распределение видов млекопитающих, обитающих на территории Репетекского заповедника в Туркмении, по длине тела. Размеры тела взяты из [23].

В строке 5 показано распределение видов птиц по численности, взятое из [7, табл. 24]. В этом случае и трех последующих при расчетах использовался первый класс, поскольку в этих примерах нижняя граница не может быть меньше единицы и, следовательно, краевой эффект не проявляется.

Для того чтобы показать границы применимости теории, изложенной ранее, в строке 6 приводится распределение видов чешуекрылых, пойманных в светоловушку на Ротамстедской станции в 1935 г., заимствованное из [7, табл. 8]. Высокое значение χ² показывает, что это распределение нельзя считать гиперболическим. Это закономерно, так как нарушены условия применимости модели: взяты не все непосредственно конкурирующие виды (экониши некоторых видов перепончатокрылых, мух и жуков пересекаются с эконишами чешуекрылых); светоловушка дает распределение, отличающееся от реального, т. е. насекомые попадают в нее с разной вероятностью.

Не останавливаясь подробно на анализе техносистем, укажем только, что выводы работы [4] позволяют перенести результаты модели и на эти системы. В последних строках таблицы приведены три примера: распределение численности высоковольтных питающих кабелей крупного предприятия по типоразмерам, распределение сопротивлений телевизора «Электрон-703» по численности и номиналу.

Результаты статистической проверки модели показывают хорошее соответствие наблюдаемых и теоретических распределений в биоценозах и техносистемах. 

 

 

ВЫВОДЫ

 

Предложена модель, из которой следует, что плотность ν(x) ≈ c /x для всего диапазона изменений существенного параметра. Это дает возможность экстраполировать закон распределения на неизвестные участки существенного параметра (за исключением краевых значений), т. е., зная распределение на части диапазона, можно предсказать количество видов на других его участках.

Если существует несколько существенных параметров по одному лимитирующему ресурсу, то они связаны между собой аллометрическим соотношением: y = рх^q.

Как было установлено, количество видов с длиной тела особей порядка l пропорционально 1/l. Выше было показано, что для широкого множества видов численность вида пропорциональна 1/l². Отсюда нетрудно получить, что количество организмов (но не видов) размером l пропорционально 1/l³. Этот результат подтверждается данными М. С. Гилярова: «Величина произведения общего числа организмов данных размеров на их линейные размеры, возведенные в куб, колеблется в небольших пределах» [15].

Подход, основанный на исследовании распределения элементов в больших системах, обычно исходит из предположения, что вид распределения есть следствие простых причин, определяющих структуру сообщества. Обнаружение общности между структурой био- и техносистем весьма облегчило задачу построения модели.

В заключение авторы считают своим долгом поблагодарить Ю. С. Равкина (Биологический институт СО АН СССР), А. Ю. Целлариуса (Репетекский заповедник) за любезно предоставленные материалы и Ю. А. Песенко (Зоологический институт АН СССР) за помощь в работе.

 

 

 

 

 

ЛИТЕРАТУРА

 

1.  Винер Н. 1968. Кибернетика. М., «Советское радио».

2.  Riojа.   1958. Algunos conceptos de interes para el sociologo у el economista.− In: Cuadernos del seminario de problemas scientificos у filosoficos. Ser. 2, n. 7. Ciudad Universitaria, Mexico.

3.  Cohen J. E. 1966. A model of simple competition. Cambrige, Mass. Narvard Univ. Press.

4.  Кудрин Б. И. 1976. Применение понятий биологии для описания и прогнозирования больших систем, формирующихся технологически.− В кн.: Электрификация металлургических   предприятий   Сибири.   Вып.   3.   Томск,   изд.   Томского   ун-та, с. 171−203.

5.  М а с i n t о s h R. Р. 1962. Raunkiaer's "Law of frequency".− Ecology, 43, 533−535.

6.  Fisher R. A., Corbett A.  S., Williams С. В.  1943. The relation between the number of individuals in a random sample of an animal population.− J. Anim. Ecol., 12, 42−58.

7.  Wi11iams  С.  В.   1964. Patterns in the balance of nature,−Acad. Press. Lon- don,"N. Y.

8.  Watterson G. A.  1974. Models for the logarithmic species abundance distributions.− Theoretical population biology, 6, 217−250.

9.  P r e s t о n  F. W.   1962.  The canonical  distribution  of  commonness  and  rarity.

Part 1.− Ecology, 43, 185−215, 410−432.

10.    Mac Arthur R. W.  1957. On the relative abundance of bird species.−Proc. Nat. Acad. Sci., 43, 293−295.

11.    Pielou E. C, Arnasson A. N. 1966. Correction to one of MacArthur's speciesabandance formulas.− Science, 151, 370−374.

12.    Mac Arthur  R.  W.   1966. Note on Mr's Pielou comments.−Ecology, 47, 1074.

13.    Кудрин   Б.   И.   1974. Распределение электрических машин по повторяемости как некоторая закономерность.− В сб.: Электрификация металлургических предприятий Сибири. Вып. 2. Томск, изд. Томского ун-та, с. 31−39.

14.    Н u t с h i n s о n G. E., Mac Arthur R. H.  1959. A theoretical ecological model of size distributions among species of animals.− "Am. Nat.", 94, 117−125.

15.    Гиляров М. С.  1944. Соотношение размеров и численности почвенных животных.−Докл. АН СССР, 43, 283−285.

16.    Числен ко Л. Л.  1967. О существовании размерной структуры населения пелагиали Мирового океана.− Докл. АН СССР, 175, 1151 −1156.

17.    Андреев Н. Б.,  Бакиров Т. С., Завалишин Н.  Н.,  Ефимов  В. М. 1972. Распределение организмов стабильного биоценоза по величинам потока энергии.− В кн.: Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, «Наука», с. 6−8.

18.    Одум Ю. 1975. Основы экологии. М., «Мир».

19.    Воронцов  Н.  Н.   1968. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов.− В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск, «Наука», с. 202−207.

20.    Уильямсон М. 1975. Анализ биологических популяций. М., «Мир».

21.    Дажо Р. 1975. Основы экологии. М., «Прогресс».

22.    Гладков Н. А., Дементьев Г. П., Птушенко Е. С, Судиловская А. М. 1964. Определитель птиц СССР. М., «Высшая школа».

23.    Громов И. М., Гуреев А. А., Соколов И. И., Стрелков П. П., Чанской К. К.- 1963. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1, 11. М.−Л., Изд-во АН СССР.