// Любищевские чтения, 2006 (сборник докладов) Современные проблемы эволюции. Ульяновск, 2006, с. 38-44.

Дорогой Меркурий Сергеевич!

Давно получил от вас оттиск "Сравнительный эволюционный анализ способов осеменения у членистоногих" (Доклады на Х1-Х1У ежегодных чтениях памяти Н. А. Холодковского, Изд-во Акад. Наук СССР, Всесоюзное Энтомологического общество, 1962, стр. 37-76), но, так как в двух словах об этом не напишешь, в особенности при моей старческой болтливости, то я и откладывал с месяца на месяц. Сейчас пользуюсь случаем (посылаю Вам оттиск статьи в "Evolution"), постараюсь кое-что написать.

Статья Ваша поражает прежде всего колоссальным обилием материала. Здорово работают энтомологи! И как много нового неожиданного открыли у насекомых и вообще членистоногих. Наблюдателей хороших развелось сейчас очень много, но, мне думается, из наблюдений не сделано еще тех выводов, которые полезно сделать (следуя великому К.Ц. фон Бэру, который так писал: "Beobachtungen und Reiflexie [опен]" – Наблюдения и размышления).

Чрезвычайно много фактов, и это Вы подчёркиваете, совершенно независимого возникновения параллельных структур. Правильно Вы, конечно, указываете и значение среды: определенные формы осеменения возможны только во влажной среде. Очень хороша таблица на стр. 68, где даны пять форм осеменения. По-моему, было бы полезно добавить еще две формы осеменения, отсутствующие, видимо, у членистоногих, но имеющиеся у, несомненно, родственных им кольчатых червей: чисто наружное и внутренне-наружное дождевого червя (стр. 41). Тогда в общем получится семь форм осеменения вместо прежних двух: наружного и внутреннего.

В силу богатства интересными новыми фактами и разнообразия фактов, трудно составить разумный план разбора вашей работы. Поэтому я начну с одного Вашего философского экскурса, стр. 50. Вы указываете, что еще недавно способы осеменения аптеригот были неизвестны, и о нем делали неверные выводы на основании морфологических исследований в отрыве от экологических и физиологических данных. "Вдумывание" функций (по меткому выражению М.Д. Воскобойникова, 1931), характеризующее идеалистический этап развития морфологии, приводило даже очень тонких и компетентных исследователей на два лагеря – материалистов и идеалистов, еще более неверно, чем пытаться все способы осеменения сводить к двум. Утверждение, что "вдумывание" функций характерно для идеалистического мышления, не является ложью, но это – неполная истина. Это вдумывание основано на постулате об единстве формы и функции (которому сейчас малограмотные люди придают материалистический смысл), которое, конечно, имеет идеалистическое происхождение – Аристотель, Кювье. Известен анекдот про Кювье, которого ученик хотел напугать: одел козью шкуру с рогами и прочим, разбудив во сне Кювье, заявил ему, что он черт и пришел его съесть. Кювье посмотрел: «Рога, копыта, жвачное - мясом не питается» и, повернувшись набок, спокойно заснул. Но на Мурмане я сам видел, как коровы доедали остатки рыбы, а на острове Кильдин овец зимой кормили мясом. Учение о целесообразности строения подвергалось резкой критике в конце 18-го и первой половине 19-го века именно с точки зрения материализма, но, как правильно пишет К. А. Тимирязев, Ч. Дарвин, отвергнув телеологию в онтологии, реабилитировал ее в биологии, введя только вместе бога естественный отбор. Поэтому "вдумывание" функций может иметь и идеалистический и материалистический смысл, поскольку, несомненно, в общем имеется значительная связь (но не единство) форм и функции. Конечно, дарвиновская телеология существенно различна от додарвиновской. В старой точке зрения мы имели право рассматривать человека как центр творения и природу, созданную для него (антропоцентризм), мы могли допустить даже, становясь на эволюционную точку зрения (намеченную уже св. Августином), возникновение приспособлений до надобности (предварительное приспособление, есть такой термин «протетелия», но, кажется, он был использован не для этой цели), наконец, принимая иерархию творческих начал (намеченную великим средневековым мыслителем Иоганном Скотом Эриугена) могли допустить многообразное осуществление того же замысла в разных ветвях органического мира. Творческая эволюция допускает, что наряду с серьезными проблемами, органический мир в своем развитии занимается нередко и пустяками. Наконец, следуя Кеплеру и другим великим пифагорейцам, мы можем искать законностей, не связанных с «презренной пользой» для организма, а являющихся осуществлением великих и таинственных законов природы (номогенез). Вот вкратце те философские подходы, которые могут быть применены к морфологии: думать, что все сводится к телеологии у идеалистов – значит сужать чрезмерно идеализм в его разнообразнейших проявлениях. Что же касается материализма в применении к биологии, то он, действительно, очень узок и сводится к дарвинизму, т.е. селекционизму, учению о ведущей роли естественного отбора. Надо строго различать три уровня принятия естественного отбора: 1) естественный отбор существует, этого, насколько мне известно, почти никто не отрицает; 2) естественный отбор – важный и даже необходимый фактор эволюции – это тоже принимает огромное большинство даже антидарвинистов (начиная с Майварта); 3) естественный отбор есть ведущий фактор эволюции – уже чисто философское, не биологическое учение, как в свое время правильно отметил Данилевский. Но в последнем случае мы сейчас же наталкиваемся на антиномию: 1) ведущим фактором эволюции естественный отбор может быть лишь при тесном соответствии организма со средой, но чем теснее адаптация, тем легче попасть в тупик эволюции: сам Дарвин прекрасно аргументировал против тесной связи организма со средой на примере европейских организмов, великолепно приживавшихся в Южной Америке; 2) но если нет тесной связи со средой, что является ведущим фактором эволюции тех особенностей строения, которые не отвечают принципу тесной связи? И, в частности, у Вас связь форм оплодотворения со средой показана достаточно отчетливо, но именно нет тесной связи со средой. В Вашей таблице стр. 68 прекрасно показаны формы осеменения, но таблица не затрагивает всех сторон. Совершенно не отмечено наличие и отсутствие копулятивных органов, что вносит еще большее разнообразие, так как колебания в смысле развития копулятивных органов в значительной степени независимы от характера осеменения. Старая схема была: наружное оплодотворение – нет копулятивных органов, внутреннее – с таковыми. Теперь, оказывается, могут быть организмы с копулятивными органами, но без внутреннего оплодотворения (щетинохвостки) (стр. 45, 52) Pselaphognatha стр. 48), и имеются давно известные случаи внутреннего оплодотворения без копулятивных органов: многие амфибии, большинство птиц. У щетинохвосток уже есть описанный Снодграсом пенис, но он не используется: для чего же он возник? Вообще удивительно: кажется, внутреннее оплодотворение с внесением спермы копулятивным органом должно было осуществлять важный прогресс. Поэтому выработавшие такое приспособление организмы должны бы получить важное преимущество перед остальными, вытеснить их, а затем новое приспособление, дивергируя, давало бы все больше разнородных решений первоначального вида. Вот та схема дивергенции, которая органически связана с селекционизмом. Это было совершенно ясно самому Ч. Дарвину, и это замазывается современными дарвинистами. А потрясающее количество вновь добытых и старых фактов говорит как раз наоборот. Новое усовершенствование вырабатывается не в одном месте, а в равных вариантах, в разных местах и очень многие очевидные по важности органы вырабатываются чрезвычайно поздно. Пенисы, значение которых очевидно, появились еще на уровне плоских червей (даже свободно живущие в воде турбеллярии, для которых как будто это и не было важно), но даже перешедшие на сушу членистоногие чрезвычайно "коснят" с выработкой этих, казалось бы, жизненно важных приспособлений. С другой стороны, совершенно своеобразные формы осеменения вырабатываются независимо от (стр. 67) откладки спермы на выделяемые паутинные нити у паукообразных, диплопод, хилопод и насекомых (Machilidae). То, что производит впечатление уже настоящего пениса, на самом деле не играет той роли, которую от него естественно ожидать. Имеет место приспособление к переносу спермы с помощью негомологичных конечностей, наведение самок на сперматофор (стр. 69). Вы совершенно правильно пишете (стр. 79): «Такие параллелизмы показывают, что при сходстве общего "плана строения", характеризующего тип, сходная смена сред обитания в течение филогенеза определяет и сходное направление эволюции, в частности способов осеменения». Но это и есть одно из пониманий номогенеза. Тут же полезно вспомнить замечательные слова Штейнмана, который, правда, иллюстрировал их весьма неудачными примерами, но которые сейчас можно обосновать гораздо более солидно: "если то или иное новообразование возникает сходно у заведомо весьма отдаленных организмов, мы имеем основание ожидать, что оно возникает еще более сходным образом у родственных организмов". Поэтому, если мы доказали параллельное развитие сходного у достаточно удаленных организмов, мы имеем полное право принимать параллельное развитие и у сходных организмов, причем в этих случаях доказать независимое происхождение будет, конечно, гораздо труднее. Чрезвычайно любопытны факты импрегнации. Постельному клопу чего-то взбрелось произвести полную революцию в деле осеменения (вернее, реставрацию) стр. 63-64: уже имея копулятивный орган и настоящее внутреннее осеменение; для чего-то произошло изменение: семя вводится не в половое отверстие самки, а в особый «орган Рибага», оттуда через покровы и по полости тела семя идет к семяприемнику и яичнику. Вы правильно указываете, что это - сходство с онихофорами и многими пиявками, могу добавить, что такое же явление имеет место у некоторых ресничных червей. Для чего тогда копулятивные органы, когда можно обойтись гораздо проще. Старое положение "Natura semper simplex est" – "Природа всегда проста" Аристотеля претерпевает на наших главах жесточайший кризис. Теперь о связи со средой. Конечно, верно, что морским полихетам, вообще говоря, свойственно типичное наружное оплодотворение (стр. 65), но имеются исключения и там – Сакко пиррус. Вы на той же странице указываете, что типично внутреннее оплодотворение свойственно усоногим, но это тоже парадоксально: ведь усоногие - сидячие животные и для них-то как раз более подходило бы наружное оплодотворение. Видимо, у них происходит самооплодотворение гермафродитов и вот, оказывается, одни организмы обеспечивают перекрестное оплодотворение, другие обеспечивают самооплодотворение, третьи, наконец, (и животные, и растения) вовсе упраздняют двуполое размножение, переходя к партеногенезису и проч.: так для чего же было вырабатывать сложнейшие приспособления для оплодотворения? По-моему, неладно со скорпионами (стр. 42). Осеменение здесь с помощью сперматофоров наружно-внутреннее, которое Вы связываете с повышенной влажностью. Вы оспариваете широко распространенное мнение о скорпионах как ксеробионтах, что, по Вашему мнению, обосновано ландшафтами, на которых встречаются некоторые виды. По Вашему мнению, скорпионы требовательны к повышенной влажности воздуха и в сухих местностях живут в расселинах скал и под камнями, где влажность воздуха близка к насыщению, а кавказский Euscorpius живет в подстилке влажных лесов. Лично я встречал скорпионов много раз и ни разу не видел, чтобы он свободно передвигался: всегда находил его под камнями, но ведь копуляция-то, описанная у Вас, и игры, описанные еще Фабром, не могут происходить под камнями, как и добывание ими пищи. Видимо, скорпионы являются ночными животными. И вот, вспоминая мои находки скорпионов, я помню, что только для кавказских скорпионов (около Сочи, Гагр и проч.) можно сказать, что они живут в сфере повышенной влажности, все остальные случаи – чрезвычайно сухая среда. Я помню: 1) окрестности Филь-фрат-сюри мер около Ниццы), 2) Рыбачье на озере Иссыккуль, 3) окрестности Красноводска и особенно 4) Таласская долина, где почти под каждым камнем можно было встретить скорпиона. И первое место – очень сухое, последние три – исключительно сухие местности. Я никак не могу поверить, чтобы даже ночью в окрестностях Рыбачьего (в год осадков 110 мм, типичная щебнистая пустыня), Красноводска или в Таласской долине была повышенная влажность воздуха. В Рыбачьем я скорпиона поймал только раз, но там и был-то раза три-четыре, а в Пржевальске (на другой стороне Иссыккуля, где осадков в год больше 600 мм и очень многие культуры дают урожай без орошения), я усиленно экскурсировал более двух сезонов, перевернул многие тысячи камней и ни одного скорпиона не встретил, как и в окрестностях Фрунзе, где влажность почвы благодаря усиленному поливу довольно высокая, и где тоже скорпионы очень редки (я не встречал ни разу). Для меня гораздо более ясно, что скорпионы – древняя группа с определенным консерватизмом в морфологии и поведении и большим разнообразием эволюции: перейдя с моря на сушу и даже в сухие места, они пошли на выработку сложных гребешков, когда было гораздо проще выработать орган для внутреннего оплодотворения. Здесь опять загадка, которую не разрешить апелляцией связи организма cо средой.

Вполне согласен с Вами, что поденки резко отличаются от стрекоз (стр. 59), группа Раlаеорtега совершенно гетерогенная. Тут дело не только в том, что у поденок (единственный случай для крылатых насекомых) парные копулятивные органы и своеобразные осеменения, но и крылья, вероятно, произошли самостоятельно. До недавнего времени большинство (а может быть и все) энтомологи твердо верили в монофилетизм крылатых насекомых. Сейчас высказывается ряд сомнений (Лемхе, кажется), и Роддендорф уже не сердится, когда говорят о возможности полифилетизма. В свое время я был очень удивлен, узнав из работ Шванвича, что характер крыловой мускулатуры у поденок и стрекоз совершенно различен и что по крыловой мускулатуре деление не совпадает с делением на Раlаеорtега и Neорtега. А так как сейчас уже есть весьма серьезные основания принимать, что крыло возникло по крайней мере трижды (Палеодиктиоптера, тараканы и клещи), то уж по по-словице "первую песенку зардевшись спеть", легко допустить, что и в пределах групп, связанных с Палеодиктиоптера, нет монофилетизма. Вот те главные соображения, на которые наводит чтение Вашей статьи. Мир гораздо сложнее и разнообразнее, чем мы думали недавно, и он не отвечает той примитивной схеме, которая была предложена примерно сто лет назад. И, вместе с тем, в этом разнообразии ясно - нет хаоса, и проступают какие-то неясные пока закономерности. Неудивительно, что идеи Л. С. Берга, высказанные в его «Номогенезе», начинают воплощаться в гораздо более убедительные факты, чем те, которые были собраны в его книге. Все это обычная история: крупные новые идеи часто обосновываются и иллюстрируются их творцами неудачными примерами (Ламарк, Де-Фриз, Штейнман).

Пока, всего лучшего. Буду рад новым подобным же оттискам.

Ваш А. Любищев

Ульяновск, 24 августа 1964