Б.И. Кудрин

МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЦЕНОЗОВ ПРОСТЫМИ ЧИСЛАМИ

 

Количественные  модели биоценоза и описание законов, определяющих его построение, имеют различные аспекты: установление причинных связей, которые существенны для биоценоза [85, 262] и сочетаются, по-видимому, с принципиальной неопределенностью, характерной для большинства взаимозависимостей; количественная оценка численности отдельных видов, основанная на статистической встречаемости и характеризующаяся трудностями фактического и методологического характера  [86]; моделирование структуры биоценозов как системы, считая достоверно определенной численность каждого вида выделенного таксономического ранга, например, отряд (порядок), класс, тип (отдел).

Изучение структуры биоценозов имеет давнюю историю. Но количественно оно началось, вероятно, с работ С. Гартсайда, тезисно обобщенных в 1928 г. [485], который подтвердил вывод, качественно сделанный уже Ч.Дарвином, что огромное число видов всех  классов  и  во  всех странах принадлежит к числу редких [112, c.425]. Статистика, подтверждающая  указанную закономерность, имеется и в исследованиях [177, 292], но в неполной форме и без обобщений.

Анализ статистической структуры, который предполагает исследование законов распределения особей-элементов системы, далее неделимых, привел Р.Фишера к логарифмическому ряду [458, 485] - первой широко известной модели, которая продолжает обсуждаться и развиваться [455, 484]. Сейчас очевидно, что распределение Уиллиса, исследующего таксономическую проблему распределения биологических родов по количеству биологических видов [486] и получившего характеристический показатель α порядка 0,5 в выражении, которое можно записать в виде

,

(1)


где n(x)-повторяемость какой-либо величины; А- константа; α>0; исследования  Юла в связи с математической теорией в эволюции, где в основе лежал ветвящийся процесс, α=0,5 [465, 487]; работы Аррениуса, показавшего аппроксимальную пропорциональность логарифма числа видов логарифму особей  [448], закон частоты Раункиера, описывающего распределение видов растений на пробных площадках [470], сводятся к закону Ципфа [488] (и его разновидностям [468]), который определяет формирование информационных [11] и технических систем, что очевидно отражает общие свойства построения систем независимо от их природы. Эта общность может нарушаться более сильным воздействием, например, в культурфитоценозах, ударных случаях (разлив нефти). Но законы эволюции (см. статью: "Отбор: энергетический, естественный, информационный, документальный. Общность и специфика".) будут восстанавливать разнообразие.

Моделирование вначале сводилось к выбору аналитической зависимости и к геометрической интерпретации наилучшим образом, по мнению автора, описывающих явление. Этот подход, восходящий к Пирсону (список работ которого см.[189], а все типы кривых - [238]), обеспечивает точность для набора чисел (если они уже получены) такую, что писалось о поразительности согласия их с опытными биологическими данными [202]. Кривые Пирсона, имеющие при определенных параметрах гиперболический вид [238], применимы и сейчас, если сочетать их с современными методами обработки и оценки [189]. Недостаток кривых в констатации, в ограниченной возможности предсказывать и объяснять.

Р.Фишер считал, что число видов S и численность особей U связаны однозначно некоторой величиной  х<1, определяемой выражением

 ,

(2)


т.е. при заданных S, U есть единственный ряд, в пределе стремящийся к гиперболе [485]. Модели Престона [479], Макартура [468], Коэна [454], Энгена [455], Уотерсона [484] также имеют в виду однозначность закономерности. Модели [479,468] вошли в учебник [371], где, к сожалению, не указано, что Макартур признал свой подход несовершенным [469].

Несомненна заслуга Макартура в том, что его модели  опирались на ряд логических посылок [468]. Этот подход, в отличие от чисто статистического, перспективен как попытка предложить объяснение устойчивости распределения видов в разных ценозах [484,460]. Исследования [484] основаны на вероятностных представлениях, [460] - на модели Бозе-Эйнштейна, что, вообще говоря, предполагает глубокую физическую основу процессов: отбор, минимизирующий действие [488]. Гиперболическая зависимость, α=0 в выражении (1), вытекает при рассмотрении конкуренции видов за некоторый ограниченный ресурс среды (лимитирующий) и предположении, что максимум напряженности конкуренции между любой парой видов достигает своего минимума в стабильном биоценозе [309]. Модель проверена на техно- и биоценозах.

Таким образом, предпринимаются усилия не только наилучшим  образом математически представить зависимость (1), но и теоретически, основываясь на общих посылках, доказать ее вид и значение параметров.

В этом случае, и для целей практики, существен вопрос  о сравнимости результатов, так как количество видов и особей в выборках (генеральных совокупностях) различно. Возникает вопрос о кривой - числовом ряде, который для целей исследования ценозов можно было бы канонизировать. Такой ряд должен: 1) соответствовать явлению; 2) существовать для любого  S, т.е. не иметь ограничений на длину ряда, легко получаться из общих посылок; 3) иметь однозначное соответствие между S и U (и обратно). Наконец, не малое значение имеет наглядность, простота получения, доступность для практического работника.

Используя модели биоценозов [458,484] для описания техноценозов, удалось показать их применимость, математическую тождественность явлений (см., например, рис.). А имея возможность оперировать (в технике) с выборками любого объема и генеральными совокупностями, удалось развить ряд представлений и использовать модели техно- и информценозов для описания биоценозов. В частности, предложить как каноническое - распределение простых чисел от  2 до N  и сформулировать вопрос о видах-определителях, в наибольшей степени характеризующих биоценоз.

В табл.1 (четыре последние строки) приведено распределение: 1) сомножителей простых чисел для Ni= 2000!; 2) образцов пресноводных водорослей из малых прудов северо-восточной Испании [474]; 3) рептилий [460]; 4) электродвигателей Кузнецкого  металлургического комбината КМК. Очевидно совпадение качественного характера кривых, кривые статистически неразличимы.

 

 

Трудности сравнения биоценозов, отличающихся всегда по количеству и видовому составу, пытаются преодолевать, во-первых, введением  различных показателей-коэффициентов, оценивающих видовую структуру; во-вторых, применением относительных частот, как это принято в математической  статистике [189, 238]. Но оба подхода недостаточны, потому что биоценоз - система, видовой состав которой характеризуется отсутствием математического ожидания и  теоретически бесконечной дисперсией, т.е. возможна сколь угодно большая ошибка при определении численности отдельной популяции.

Рассмотрим показатели, представленные [262]: доминирования Симпсона  ; сходства Серенсона между пробами А и В, где С - число видов, общих для обеих проб; видового разнообразия Маргалефа  ; Менхиника ; Одума, Кантлона и Корникера  (на 1000 особей); общего разнообразия  Шеннона  ,  где  ; выравненности Пиелу  и такие, как повторяемость ; уникальность видов , где W1 - количество видов, встретившихся один раз каждый (численность первой ноевой касты), в табл. 1 45,8 %. Для всех показателей, как и для относительной частоты рангового  и  видового распределения

 

(3)

где -численность популяции вида; Wi - количество видов одинаковой численности, образующих группу-касту (количество видов в касте, количество популяций одинаковой численности). Характерно, что конечный результат теряет информацию, которая  содержит не только распределение (ряд), но и величины  S  и  U. Кроме того, величина показателя для одного и того же ценоза меняется при изменении объема выборки (не действует закон больших чисел и центральная предельная теорема: нет сходимости, и ошибка не уменьшается).  Tак для Караганды U=747, d=1,91; U=2561, d=2,21; U=24721, d=12,6, т.е.  существует функциональная зависимость S=f(U) - в логарифмическом масштабе прямая, которая делает несравнимыми, переменными все коэффициенты (в том числе А, α в выражении (1)), за исключением показателя Шеннона, стремящегося, по-видимому, к константе.

Обратимся к рядам. Биологические исследования вначале опирались на видовое распределение, которое в монографии [485] представлено обширной статистикой. Затем вместе с исследованиями информценозов (науковедение, лингвистика, экономика, информатика и др.[11,471,488]) распространились ранговые распределения, которым в [371] отдано предпочтение для описания стационарных биоценозов.

Получение распределения предполагает предварительное: 1) выделение биоценоза и класса (семейства) исследуемых объектов; 2) определение понятия вид и особь. Затем, в соответствии с опытными данными, составляется   таблица, состоящая из: 1) наименования вида; 2) количества особей данного вида. Расставив виды по мере убывания численности популяций, получим распределение видов в ранговой форме (строчки табл.2, хотя чаще результаты представляют в виде столбцов).

Ранг вида  r - это порядковый номер вида в таблице, q - наименование вида (простые числа по порядку),  - суммарное количество простых чисел как сомножителей в ряде 2,3,4,5,6,...,101. Каждое натуральное число Ni>1 представимо в виде [294]:

>0,    (j=1,2, …,m),

(4)

где m - степень (встречаемость) простого числа. Например, N=20 состоит из сомножителей  где вид s1=2  встретился как особь два раза, вид s3=5 - один раз, а в целом для  Nq=101! двойка r=1 встретилась m1=97 раз, qr2=48 (q2=3, m2=48)  и  т.д., для N=2000! qr1=1994, qr2=996 и т.д. (ряд  обрезан  на  ранге r=27). Последний номер  r (для Nq=101 r=26) определяет число видов в  системе  S. Сумма чисел 97+48+24+...+1  (сумма особей  всех  видов) определяет число особей ценоза. Мы применяли еще две модели (cм. "Электрика: некоторые теоретические основы), отличающиеся от (4). Но они дали худшие результаты.

Ранговое представление сомножителей простых чисел как модель биоценозов может применяться в абсолютных числах как ряд, аналогичный N=101! или Nr=2000!, если известно значение S (или U), или как относительная частота рангового распределения . Возможность такого моделирования может быть проиллюстрирована данными табл.2, где приведено 100 , т.е. частота в  %,  для натурального ряда  Nq=101, а также видовой состав коллембол и численность массовых видов в буково-пихтовом лесу Ауадхорского заповедника [340], процент от общего числа собранных  экземпляров, и зоогеографический состав фауны жужелиц Апшерона [253].

     Ранговое распределение записывается в виде

(5)


где  B,β >0 - постоянные; r - ранг. Коэффициенты  В (5)  и  А  в выражении (1)  связаны аналитически. Распределение (5), принудительно ранжируя виды, теряет часть информации (ведь это принудительная нумерация): исчезают "нули" между двумя видами, численность особей в которых отличается больше чем на единицу. При аппроксимации строк возникают трудности с хвостом гиперболы, который для N=101! содержит  11  единиц, для  N
r=2000! - 135 - единиц  (на отрезке ранга [169,303] величина  постоянна и равна единице.

Поэтому предпочтительно ранговое распределение свернуть в видовое  (в табл.1 и 2 это выполнено для N=101!). Составляется таблица, где  группируются виды одинаковой встречаемости. Такая группа есть каста-множество видов биоценоза, образованное популяциями одинаковой численности. Нумерация каст имеет физический смысл: номер означает численность особей каждого из видов, т.е. классификация, в данном случае естественная. Ошибки для редких видов (экспериментальные) перемещают вид из касты в соседнюю (также малочисленную), ошибки в определении числа особей для многочисленных видов, как правило даже не меняют номера касты (при их сплошной нумерации). При ранговом распределении ошибка для редких видов меняет ранг на большее число. Присвоение ранга для редких видов одинаковой численности вообще производится произвольно.

Первая каста ai=1, ni=n1 образована видами, каждый из которых представлен одной особью (11 видов для Ni=101, ср. Nq и  Ni). Вторая  ai =2, ni=n2 - видами, представленными двумя особями, и число таких видов для N101  равно четырем;  N2000 - 47; [474] - 53;  [460] - 40; [КМК] - 48; третья - двумя и т.д. Числа характеризуют  касту: первый  столбец  (строчка)  табл.1:  номер ai=1, 2,...(см.также табл.2)  соответствует  численности  популяции каждого вида, входящего в касту; вторая строчка - количество  видов  в касте,  количество особей в касте есть произведение численности популяции i на количество видов в касте ni (и может быть представлено отдельной строчкой-столбцом,  как и относительная частота i по (3)). Число непустых строк (столбцов) табл.1 равно числу каст ценоза  К (если ni=0, то число  ai  не вписывается). Тогда число видов и особей соответственно

      Таблица 1

Распределение видов по кастам

i=аi

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

101

11

4

2

1

2

 

1

 

1

 

 

 

 

100ωi

45,8

16,7

8,3

4,2

8,3

 

4,2

 

4,2

 

 

 

 

2000

135

47

26

15

11

6

8

6

1

4

4

2

2

[474]

136

53

24

20

19

11

9

13

3

3

7

8

1

[460]

127

40

30

19

16

9

9

8

9

4

4

1

3

[КМК]

137

48

26

16

4

6

6

5

6

2

4

2

 

 

I=ai

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

101

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

100ωi

 

 

4,2

 

 

 

 

 

 

 

4,2

 

 

2000

3

1

 

1

2

2

1

 

1

 

1

1

 

[474]

3

5

2

2

1

1

1

2

3

1

2

1

2

[460]

1

4

 

2

2

 

 

3

5

1

 

 

1

[КМК]

 

1

 

1

 

1

2

 

1

 

 

1

 

 

Таблица 2

Ранговое распределение особей

r

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

q

2

3

5

7

11

13

17

19

23

29

31

37

41

101

97

48

24

16

9

7

5

5

4

3

3

2

2

100ωr

40,4

20

10

6,7

3,8

2,9

2,1

2,1

1,7

1,2

1,2

0,8

0,8

[340]

42,7

27,5

12

5,1

2,2

1,7

 

 

 

 

 

 

 

[253]

48,4

13,6

8,6

6,5

5,9

5,3

5,3

4,7

1,7

 

 

 

 

2000

1994

996

469

330

198

164

123

110

89

70

66

55

49

 

r

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

q

43

47

53

59

61

67

71

73

79

83

89

97

101

101

2

2

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

100ωr

0,8

0,8

0,4

0,4

0,4

0,4

0,4

0,4

0,4

0,4

0,4

0,4

0,4

[340]

-    распределение 23 ноевых видов не указано

[253]

-    нет данных

2000

47

42

37

33

32

29

28

27

25

24

22

20

19

 

Зависимость  ni(ai)=ni(i)=ni(u,s) есть эмпирическое распределение видов по кастам (в табл.1 строки 1,3-6) некоторого видового распределения  Wi(i)=[Ω(x)]  и может быть  описана несколькими функциями. Наилучшее совпадение методом наименьших квадратов получается для зависимости

(6)


где А<1 определяется условиями нормировки, x=[1,∞) - непрерывный аналог численности популяций  i (i-всегда дискретная величина;
ai - эмпирическое ее проявление). С учетом дискретности  элементов  (целочисленность  значений)   AS=W0 может быть положено W1=[W0] - значение, получаемое экстраполяционно.  

Отличие выражения (6) от (1) заключается в переходе к именованным единицам. В выражение (6) включено общее количество видов S, что дает однозначное распределение каст, канонизированное в виде ряда простых чисел, т.е., задаваясь S, все остальные параметры ряда (табл. 3) получаем однозначно (N0 - число двоек; численность наибольшей популяции; численность последней, наибольшей саранчевой касты; при ранговом распределении - численность первого ранга. Остальные обозначения - ранее по тексту)

В табл.3 приведено изменение основных параметров при удвоении числа видов. Данные могут быть использованы при анализе основных закономерностей (опережающий число видов рост числа особей; медленное увеличение количества видов, приходящееся на одну  касту; практическое совпадение значения последнего числа натурального ряда и численности наибольшей популяции и др.) и для оценки практических результатов. При заданном  S  нужный ряд легко получается на любой ЭВМ или вручную с использованием таблицы простых чисел. Оценка численности первой касты производится с использованием теоремы о простых числах . Остальные числа ряда также получаются аналитически, но проще и точнее (из-за дискретности величин) получать их прямым счетом.

Таблица 3

S

U

K

N

N0

Wi

Ω1

d

10

56

6

29

25

4

0,400

5,6

20

160

10

71

67

9

0,450

8,0

40

435

14

173

168

17

0,425

10,9

80

1110

21

409

404

34

0,425

13,9

160

2694

31

941

934

69

0,431

16,8

320

6377

43

2129

2125

141

0,441

19,9

 

Выражение (6), относящееся к семейству гипербол, позволяет  теоретически  (а  распределения  видов  табл. 1 - проверить экспериментально) определить некоторую особую пойнтер-точку R, эмпирически определяющую характеристический показатель >1/R. В  распределении, начиная  с определенного i, количество видов в  касте равно единице (для Ni=101 при i=7,9,16 и т.д.), а численность  особей быстро  возрастает. Касты как элемент биоценоза-системы удобно рассматривать с точки зрения их однородности.

Гипербола делится точкой R на две ветви: слева i=1,2,..,R - неоднородные касты, где каждая образована множеством видов (для Ni=2000  табл.1 ni=135, n2=47, n3=26  и  т.д., здесь  каждое число соответствует количеству видов в касте, а ai - количество особей, относящихся к данному виду:  ср. табл.2); справа i=R+1, R+2,..., K - однородные касты. В каждой - теоретически, ровно один вид (соответственно, К=1994; К-1=996; К-2=469 и т.д., здесь каждое число соответствует числу особей одного вида). Количество   каст  связано  с  пойнтер-точкой соотношением  К=R(1+-1). Зависимость (6) это  непрерывный аналог дискретного ряда распределения видов биоценоза, моделируемого канонически  распределением  простых сомножителей факториала числа натурального ряда. Введение  пойнтер-точки  R  дает возможность предложить  следующую  модель: назовем этажом часть биоценоза, занимаемого кастой. Пронумеруем этажи. Площадь этажа с любым номером равна  R2. Число этажей в системе равняется  2R. Объем  системы  V=2R3.  Система  распределяет  объем  равномерно  по  всем  этажам. Каждая  каста  заселяет один этаж. Характеристика рассеяния объема системы по этажам при этом максимальна. По существу, предположение, что виды, группирующиеся  вокруг  i=R  есть виды-определители, наилучшим образом характеризующие данный биоценоз, есть гипотеза. Но наличие точки, имеющей особый характер, математически несомненно.

Сравнение результатов исследования структуры ценозов затруднено различием  объемов выборки, разным количеством и численностью видов.  Существующие методы оценки не учитывают функциональных зависимостей параметров биоценоза. При анализе распределения видов и особей в качестве канонического ряда предлагается использовать распределение сомножителей простых чисел, которое характеризуется однозначностью при любом количестве элементов. Видовое распределение видов, по сравнению с ранговым, более информативно и позволяет выделить особую пойнтер-точку, вокруг которой группируются виды, характеризующие биоценоз.

 

 

Литература

 

1. Арапов М.В., Ефимова Е.Н., Шрейдер Ю.А. О смысле ранговых распределений. - Научно-техническая информация, сер.2,1975, N1, с.9-20.

2. Гиляров М.С. Биогеоценология и агроценология. - Пущино, 1980. - 16с.

3. Гиляров  М.С.  Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны). - В кн.: Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. -279с.

4. Дарвин Ч. Происхождение видов.  -  М.-Л.: Сельхозгиз,1937. - 608с.

5. Корчагин А.А. К вопросу о типах леса по исследованию в Тотемском  уезде Вологодской губерии. - В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. -  М.: Новая деревня, 1929, с.287-327.

6. Крамер  Г.  Математические  методы статистики. - М.: Мир, 1975. - 648с.

7. Кудрин Б.И. Исследование технических систем как сообществ изделий - техноценозов. - В кн.: Системные  исследования. Ежегодник-1980. - М.: Наука, 1981, с.236-254.

8. Кудрин Б.И. Отбор: энергетический, естественный, информационный, документальный. Общность и специфика. - В кн.: Электрификация металлургических предприятий Сибири* Вып*5. - Томск: Изд-во ТГУ, 1981, с.111-187.

9. Лахтин Л.К. О методе Пирсона в приложениях теории вероятности к задачам статистики и биологии. - М., 1904. - 20с.

10. Митропольский А.К. Техника  статистических  вычислений. - М.: Мир, 1971. - 576с.

11. Насирова Э.З. Зоогеографичекая и экологическая структура населения жужелиц Апшеронского  полуострова. - В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. - М.: МГПИ, 1978, с.78-87.

12. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740с.

13. Поплавская Г.И. О некоторых взаимно-замещающих буковых ассоциациях в Крыму. - В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. - М.: Новая деревня, 1929, с.21-51.

14. Прахар К. Распределение простых чисел.  -  М.:  Мир, 1967. - 511с.

15. Рябко Б.Я., Кудрин Б.И., Завалишин Н.Н., Кудрин А.И. Модель  формирования  статистической структуры биоценозов. -Изв. СО АН СССР, сер. био.наук, вып.1, 1978, с.121-127.

16. Солнцева Е.Л., Тарба З.М. Население коллембол  буково-пихтового  леса  в Рица-Ауадхарском заповеднике. - В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. - М.: МГПИ,  1978, с.36-39.

17. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. - М.: Изд-во МГУ, 1980. - 464с.

18. Arrenius O. Species and area. - Journal of  Ecology, 1921, 9, p.95-99.

19. Cohen  J.E.  A  model  of  simple  competition.  - Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press, 1966.

20. Engen S.  Exponential  and  logaritmic  species-area curves. - American Naturalist,1977,111,p.591-594.

21. Engen  S.  Stochastic  Abundance Models in Ecology. Biometries, 1979,35,p.331-338.

22. Fisher R.A., Corbet A.S., Willis  C.B. The  relation between  the  number ofspecies and the number of individuals in a random sample froman animal population.  -  Journal  of Animal Ecology, 1943,12,p.42-58.

23. Hill  Bruce M., Woodrofe Michael. Stronger Forms of Zipf`s  Law.  -  Journal   of   the   American   Statistical Association, 1975,70,349,p.212-219.

24. MacArtur R.W.  Note  on  Mr`s  Pielou  comments. - Ecology, 1966,47,p.1074.

25. MacArtur R.W. On  the  relative  abundance  of  bird species. - Proc.Nat.Acad.Sci.,1957,43,p.293-295.

26. Macintosh  R.P.  Raunrier`s  "Law  of  friquency'. - Ecology,1962,43,p533-535.

27. Mandelbrot B. Les objets fractals:  forme,hasard  et dimenaion. - Paris: Flammarion,1975.-192p.

28. Margalef  R. Les asociationes de algas en las aquas dulces  de  pequeno  volumen  del   nor-este   de   Espana.- Vegetatio, 1949,1,p.258-284.

29. Preston F.W. The  canonical distribution  of common- ness and rarity. Part 1.- Ecology,1962,43,p185-215,410-432.

30. Watterson  G.A.  Models  for the logaritmic species abundance distributions. - Theoretical Population Biology, 1974, 6,p.217-250.

31. Williams C.B. Patterns in the balance of nature; and the  related  problems  in  quantitative  ecology.  - L. and N.-Y.: Academie  Press, 1964. -324p.

32. Willis J.C.  Age  and  Area.  -  England:  Cambridge University Press,1922.

33. Yule  G.U. A mathematical theory of evolution based on  the  conclusion  of   Dr.J.C.Willis. - Philosophical Transactions of the Royal Socitte, 1924, ser.B, v.213, p.21-87.

34. Jule G.U., Willis J.C. Some statistics of evolution and geographical distribution  in  plants  and  animals  and their significance. - Nature,1922,109,p.177-109.

35. Zipf  G.K.  Human  behavior  and principle of least effort. Am  introduction  to  human  ecology.  -  Cambridge, Massachusetts: Addison Wtsley Publishing Co., 1949. - 574p.

 

 

 

Поступила  в  журнал  общей биологии

06 октября 1982г. за №2117.

Рекомендована в печать  С.В.Мейеном.

Отклонена по рекомендации Ю.М.Свирижева